地质年代表
在漫长的进化过程中,昆虫是怎样适应变化着的环境而生存下来并繁衍成这么庞大的家族呢？大约在4亿年前，早期生活在海里的节肢动物，可能是为了逃避水生捕食者的追杀而演化为最早的陆生动物和腐食性动物。化石证据表明，最古老的昆虫化石是泥盆纪中期(距今大约4亿年)的一种无翅的弹尾目昆虫，最早的有翅昆虫是在石炭纪晚期(距今3.5亿年)出现的。随着陆地上的植物变得越来越丰富多样，为节肢动物提供了生存空间和资源，而在所有节肢动物中进化最为成功的便是昆虫。
志留纪和泥盆纪 —— 4.39亿年至3.63亿年前
过去已知最早的昆虫是在泥盆纪中期出现，是种小而且无翅的昆虫。在2004年2月的自然杂志上刊登了一个论文，在伦敦自然历史博物馆的一个抽屉里尘封了1个世纪的化石被发现是目前已知最古老的昆虫化石，其历史是4亿年（泥盆纪早期）。这个历史比我们的祖先，最早登陆的脊椎动物要早了3千万年。这个古老的昆虫有一个原始的大颚，基部有两个关节，可以有效地咀嚼食物。这样的大颚只在有翅的昆虫中找得到，不同于衣鱼或者石蛃的两段式颚，因此科学家猜测这种动物可能有翅膀。不过由于这个化石来自温泉，一个不能让翅膀完好保存的地方，在化石中没有发现翅膀。
这个时代的昆虫以那些通过孢子散布的植物以及真菌为食（当然也包括它们自己，对于那些食肉的昆虫来说），并伴随植物的演化而演化。
原始昆虫与现代昆虫不同，身体的形态从小到大并没有多少改变。它们从卵孵化后的幼虫期到成虫期，只是身体的节数一节节增加，同时性发育逐步完善成熟。它们还没有明显的翅膀，腹足尚未完全退化，腹部众多的足隐约可见，有的则特化为跳器，而这些3亿年前的原始特征在现在低等的无翅亚纲昆虫（弹尾目、原尾目和双尾目）中仍然可见到，如增节的发育方式在原尾目中仍然保留；外口式口器和齐全的腹部附器在缨尾目中继承了下来。它们的生命发育变化均属于不完全变态。
单尾目（Monura）是灭绝掉的昆虫的一种，它在泥盆纪出现，和晚石炭纪和二叠纪出现并延续到今天的石蛃目（Archaeognatha）和缨尾目（Thysanura，我们有时会在家中的衣橱里见到的衣鱼就属于这一目）这两种昆虫非常近似，是它们的近亲，有些科学家根据其下颚的结构分析认为它们可能更接近于缨尾目。
3.67亿年前泥盆纪以大规模的生物灭绝结束，有关陆地上的昆虫的灭绝情况我们知道得尚不多。昆虫的化石一向少。原因在于昆虫的外骨骼是由薄的类似塑料的几丁质以及坚硬的蛋白质构成。昆虫的这种薄而防水的外壳在它活着的时候比三叶虫的外骨骼优越，但死后在氧化的环境下难以保存。所以尽管每年死亡的昆虫数量巨大无比，但保存下来的非常稀少。树脂化石（或者按照通俗叫法，琥珀）倒是个很好的保存方式，连昆虫身体最细微的东西都能被完整保存。只可惜这个时代的植物还没有进化出流树脂的能力，通过琥珀保存昆虫就更无从谈起了。
石炭纪和二叠纪 ---- 3.63亿年至2.51亿年前
在石炭纪大部分陆地都在热带，气候潮湿，植物繁盛，因而出现了新的奇特的森林，这是陆地上最早的森林。这个时代成为巨型昆虫的时代，除了著名的大蜻蜓外，还有超大的蜉蝣昆虫，巨型的非昆虫节肢动物比如60厘米宽的蝎子、30厘米宽5英尺长的千足虫等等，产自阿根廷的一种巨蜘蛛仅身体就超过30厘米宽，包括它的长腿在内，这种蜘蛛可达2.4米宽。在3亿年前的这个黄金时代，这些物种曾经昌盛一时。但经过大约5000万年，从二叠纪的中期到晚期，这些巨型物种消亡了，其后代都小型化以适应新的环境。
为什么古代的昆虫会如此巨大？科学家猜测这有可能与当时的大气含氧量有关，昆虫是通过它们身体上的气孔系统来“呼吸”的。气孔连着气管，而且由上往下又附着更多层的越来越小的气孔，由此把氧气送到全身。在目前的氧气水平下，气孔系统的总长度已经达到极限；超过这个限度，氧气的水平就会变得不够。因此该构造可以有效地决定昆虫的形体大小。石炭纪时代的大气气压也确实比现在高。石炭纪时地球大气层中氧气的浓度高达35%，比现在的21%要高得多。许多节肢动物是通过遍布它们肌体中的微型气管直接吸收氧气，而不是通过血液间接吸收氧气，所以高氧气含量能促使昆虫向大个头方向进化。
高浓度氧气环境中，大个头的昆虫就有进化上的优势，它们可以获得更多的氧气。对海洋中的无脊椎动物的研究也发现，在更冷和氧气含量更高的水体中，那里的生物体积也更大。通过对果蝇的研究发现，有的果蝇在高氧环境中体型增大，有的并没有。但在氧气含量高、气压也高的环境下，接受试验的果蝇生活到第五代，身体尺寸增长了20%。这是因为较高的大气压会使氧气更多地进入昆虫体内。
石炭纪不仅仅是巨型昆虫的时代，也是昆虫开拓天空的时代，直到今天，昆虫仍旧是唯一有飞行能力的节肢动物。某些科学家认为本文开初提到的昆虫有可能具有飞行能力，但毕竟没得到化石的确认。比较公认的飞翔能力还是被认为是在3.2亿年前出现，不考虑前面提到的没发现翅膀的“可能有飞翔能力”的古老昆虫，目前被公认最早飞上天空的是蜻蜓。下图就是这种古代的巨型蜻蜓，它们的翼展可以达到2英尺半（接近1米），是地球上有史以来最大的飞翔昆虫。
石炭纪中期，能飞翔的昆虫就如同当初的寒武纪生命大爆发一样大量出现，昆虫纲也在不断分化出各种目，以下的6目昆虫的化石是在石炭纪地层中开始出现的
1. 双尾目Diplura
2. 缨翅目Thysanura
3. 蜉蝣目Ephemeroptera
4. 直翅目Orthoptera
5. 蜚蠊目Blattodea
在石炭纪地层中发现最多的昆虫化石是蜚蠊目昆虫，那个时代可以说是小强横行的时代，这些体型巨大的蟑螂到处乱爬，场面蔚为壮观。
早期的飞行者不能把翅膀折叠在身上，但在石炭纪中期开始有昆虫演化了折叠的能力，使得它们可以利用的小生境范围大为扩展，如死木的裂缝内、落叶中、石头下。这意味着它们能躲避捕食者。这些种类的后来者非常地成功，到今天，只有蜻蜓和蜉蝣不能把它们的翅膀折叠在身上。
到石炭纪末期，现代各种有翅昆虫的祖先就基本都已经出现了。这些有翅昆虫有7种存续至今，包括：
1. 蜉蝣目（ephemeroids）
2. 蜻蜓目（odonatoids）
3. 襀翅目（plecopteroids，例如石蝇[指今天存在的本目昆虫代表，不意味着存在于那个时代，下同]）
4. 直翅目（orthopteroids，例如蝗虫）
5. 蜚蠊目（blattoids，例如蟑螂）
6. 半翅目（hemipteroids，蝉），以及
7. endopterygotes（这是许多目昆虫的统称，在今天，endopterygotes包括广翅目[例如泥蛉]、脉翅目[例如蚁蛉]、鞘翅目[甲虫]、捻翅目[例如蜂蟮]、双翅目[例如蚊蚋]以及膜翅目[例如蜂]等完全变态，有蛹期并且翅膀在变态早期就在体内发育的昆虫）。
后来灭绝的有翅昆虫有一个目：haustellate。
到了二叠纪，蜚蠊目（Blattoid）和直翅目（Orthopteroid）的多样性达到了顶峰，其他的种群如啮虫目（Psocoptera）、同翅目（Homopteran）、半翅目（Hemiptera）、长翅目（Mecoptera）和鞘翅目（Coleoptera）也分布广泛并多样性不断增强。
以下这些目昆虫的最早化石是在二叠纪地层中发现，说明它们产生于石炭纪末期或者二叠纪
1. 襀翅目（Plecoptera）
2. 纺足目（Embioptera，例如足丝蚁）
3. 啮虫目（Psocoptera）
4. 缨尾目（Thysanoptera）
5. 半翅目（Hemiptera）
6. 长翅目（Mecoptera）
7. 双翅目（Diptera）
8. 脉翅目（Neuroptera）
9. 鞘翅目（Coleoptera）
最早的有翅昆虫是采取渐变态的方式发育，蛹期直到二叠纪才演化出来，这有可能是出于对气候的反应，因为蛹期可以使昆虫在寒冷的时期生存下来。在蛹内组织重组的增加程度也说明，幼虫不再是成虫的小型“翻版”。幼虫变成了“取食机器”，而成虫成为“繁殖机器”。蛹期的成功在现存昆虫中可以清楚地体现，有85%以这种方式发育，而且其中的绝大多数属于4个最成功的大目：鞘翅目、双翅目、鳞翅目和膜翅目。
二叠纪以地球有史以来最大规模的生物大灭绝作为结束。在大灭绝时期，超过十分之九的海洋生物和许多陆生动物消失了。全球洋流的变化将二氧化碳和甲烷等有毒气体从海底带上来，板块碰撞造成的火山喷发又将更多的二氧化碳排入水中。海平面的升降破坏了许多滨岸动物的栖息地。
大灭绝前，昆虫的分化已经达到一个高峰，包括内颚亚纲（Entognatha）在内，共27个目出现。而经历过二叠纪大灭绝后，昆虫只剩下19个目，8个灭绝的目中包括Paleodictyopteroidea超目昆虫（这个超目包括现在的广翅目，超目中的各个目昆虫的口器结构相似，头部具有扩大的额板）中的4个目，比如前文提到的泥盆纪就存在的古老昆虫Monura就在这次大灭绝中消失了。
三叠纪 —— 2.51亿年至2.08亿年前
二叠纪大灭绝的影响深远，直到三叠纪开始数百万年以后，生物才开始真正复苏。对于昆虫来说，二叠纪的大灭绝造成的不仅仅是8个目的昆虫消失，也包括许多目昆虫的衰落：
1. Protorthoptera
2. Miomoptera
3. Glosselytrodea
上述三个目的史前昆虫虽然在三叠纪继续存在，但目下的许多科、属、种却不复出现，整个目也逐渐趋于消亡。
然而，如同每一次的灭绝都为未来的生物发展和进化开辟出全新空间一样，二叠纪大灭绝带来的空白迅速为新产生的物种所填补，以下各目昆虫的化石就是在三叠纪地层中开始出现：
1. 竹节虫目（Phasmatodea，例如蝼蛄）
2. 蛩蠊目（Grylloblattodea，例如蛩蠊）
3. 毛翅目（Trichoptera，例如石蛾）
4. 膜翅目（Hymenoptera，例如蚂蚁）
5. 广翅目（Megaloptera，例如鱼蛉）
6. 等翅目（Isoptera，例如白蚁）
半翅目和鞘翅目在三叠纪大量繁殖，数量最为丰富，它们以植物的韧皮为食物。
半翅膀昆虫化石
鞘翅目昆虫化石
而膜翅目昆虫的出现则标志着经过大灭绝的洗礼，昆虫的演化反而达到了顶峰，蚂蚁蜜蜂等膜翅目昆虫被认为是最进化的昆虫，其中的许多种类都群居生活，组成一个复杂的社会，通常有级的分化以分担不同的任务。此外，在形体上膜翅目昆虫还出现以下特征:
1. 在第一和第二腹节之间收缩变细（Apocryta）
2. 具颚昆虫形态
3. 具有一个有弹性的腹部作为产卵的防护
具有上述特征的叶蜂化石
现代的叶蜂
生有翅膀的蚂蚁化石
现代的蚂蚁群落
在等翅目方面，在三叠纪早期就有5个科的化石被发现，根据化石之间群体的密集度以及周围化石环境可以判断，它们全部都是社会性的昆虫，并且其生活环境均与植物密切相关。到今天，各种白蚁（等翅目昆虫）也是完全社会性，完全群居的（exopterygote）。
在这一时期地层中发现的许多化石被归类于长翅目，但目前对此尚有争论，认为其中许多品种应该属于某些双翅目、毛翅目、鳞翅目昆虫的原始形态。其中鳞翅目昆虫过去一般认为是在侏罗纪的恐龙时代才出现。
三叠纪的生物是生存在这样的一个世界上，盘古大陆的南方部分是昔日的冈瓦纳古陆，北部的主体是昔日的劳仑提亚古陆，大陆的东部是古地中海（Tethys Ocean）。
超级大陆的地理分布决定了各地的气候和环境，靠近海洋的地方自然是比较湿润因而草木繁盛，而广大的内陆地区则相当干燥，使得较耐旱的蕨类品种以及不需要水来繁殖的针叶树逐渐取得优势。在广阔而炎热的劳仑提亚古陆上，植物有耐旱的银杏、种子蕨类、苏铁以及拟苏铁类植物等，靠近赤道和干燥的地区则出现斑点松和苏铁林；而在冈瓦纳古陆部分，由于纬度比较高而且各地距离周围海洋的距离要近一些，则密布着茂密的木贼，高耸的种子蕨聚集成森林。到三叠纪后期，苏铁类和松柏类等凭借风力授粉的原始针叶植物取代蕨类植物成为地球上最常见的树木。
那个时代的昆虫的食性如下：
1. 以残渣为食。比如蟑螂（直到今天，蟑螂也是以食物碎屑为食，来到厨房的小强们主要是为我们消灭食物残渣）
2. 直接吃植物。比如蝗虫（这些素食主义的和平的绿色昆虫被我们称为害虫，理由就是它们吃素）
3. 食肉。吃肉的蜻蜓目、脉翅目、和特化的蜉蝣目昆虫（它们都是些不爱好和平的杀戮性重的血腥动物，但我们人类大大赞扬它们为益虫，原因就是它们冷血凶残地残杀昆虫同胞）
4. 以韧皮为食。半翅目和鞘翅目在那个时代非常丰富，原因是那是个树木丰富的时代。（现在没那么多树给它们提供韧皮吃，它们中的许多也转变了食性，大大减少了我们人类骂它们是害虫的机会。我们人类整棵地砍树伐光森林是辛勤地开荒，它们吃了一点点树皮则是害虫，我们就是这么双重标准。
在三叠纪结束的时候，同样是一次灭绝事件。不过规模比较小，时间也比较短。这次事件有可能与大西洋的开始出现有关，刚刚在二叠纪末形成的盘古大陆在三叠纪中期就出现分裂趋势，在今天北美东部、欧洲中西部和非洲西北部的地区出现了裂痕，裂痕成为裂谷，就如同今天我们见到的东非大裂谷一样。而海水终于三叠纪末期涌入这个大裂谷，开始了大西洋的诞生，在对此时期的地质环境考察中发现了海洋的下降。海面下降不仅改变了海洋条件，还改变陆环境。在海洋中，许多种类的菊石、双壳类和牙形石绝灭了。在陆地上，这次事件造成的最大影响是清除了那些体形巨大的两栖类和早期的爬行类，为在三叠纪开始出现的恐龙开辟了道路，使恐龙成为未来地球的统治者。至于昆虫，在这次灭绝事件中受到的影响很小。
侏罗纪和白垩纪 —— 2.08亿年至6500万年前
大约有一千种以上的昆虫产生在侏罗纪，绝大多数都延存到现代。除已有的蟑螂、蜻蜒、甲虫类等昆虫外，还有以下各目昆虫在侏罗纪开始出现并伴随恐龙飞翔：
1. 革翅目（Dermaptera，例如蠼螋）
2. 鳞翅目（Lepidoptera，例如各种蛾）
3. 蛇蛉目（Rhaphidioptera，例如蛇蛉）
那个时代的昆虫在此后也经历了品种的多样化，但早期出现的品种几乎都存续到现代，看起来昆虫似乎可以完全适应环境的变化，不象其他的动物以及植物那样不得不通过残酷的灭绝和演化来适应不断变化的环境。所以尽管今天地球的主人已经由恐龙换成了人类，那些陪伴恐龙飞翔的蛾子品种依然在我们身旁飞翔。
在这个时代Apocrita（属于膜翅目）开始进一步分化，Apocrita是各种Bees，Wasps和蚂蚁类的总称。今天，bees包括蜜蜂、地蜂、熊蜂等，Wasps包括青蜂、蛛蜂、泥蜂、胡蜂等等。 Apocrita中出现寄生类（Parasitica），主要是各wasps，这些寄生蜂捕捉其他种类昆虫的卵、幼虫或者蛹（捕捉幼虫为主），然后把自己的卵产在它们身上或者体内，寄生蜂的幼虫从卵孵化后就开始以那些昆虫的幼虫为食，直到长大。有时这些寄生蜂甚至以其他种类寄生蜂的幼虫作为自己的幼虫的食物。那些非社会化的Apocrita基本都是寄生类，而社会化的Apocrita则自己喂养幼虫，喂给它们花粉、花蜜、种子、真菌，某些蚂蚁甚至把无法孵化的卵喂给幼虫。在Apocrita中还出现Aculeate，这些Wasps的产卵器变成刺状。
在白垩纪，海平面在持续上升，到白垩纪中期达到了整个中生代的最高峰，比今天高出200米。而我们担心的温室效应造成南极冰层融化的效果比这差许多，南极冰层如果全部融化，也仅仅能让海平面上升60米而已。那个时代，现今陆地的1/4都在浅海底，各个陆块因而都被孤立起来，随着海陆的变动，全球气候也温暖化，洋流把水汽带入昔日远离海洋的内陆地带，沼泽湿地大大增加。典型的中生代植物象苏铁、银杏、针叶林和蕨类仍旧是陆地上的优势植物；显花植物则在白垩纪早期以小灌木的形态开始出现，到了中期已进占河谷及平原。
显花植物的出现大大促进了昆虫的繁衍和分化。比如最早的蜜蜂化石的历史是8千万年，就是在花卉出现后才有的。当然，同蛋和鸡一样，有关先有蜜蜂还是先有花尚有争论，有的科学家认为蜜蜂的历史可能比这更早，因为在发现过2.2亿年前（侏罗纪）的蜂房化石，和今天的蜜蜂蜂房很象，不过若没有花蜜蜂吃什么倒是个很让人困扰的问题。有可能它们取食和授粉的对象是结球果的木质植物，即裸子植物，其中包括蕨类植物、苏铁和针叶树等。若这样倒真可能是先有蜜蜂后有花。
最早的被子植物化石来自中国辽西，历史是1.45亿年，正是侏罗纪和白垩纪之交。已知最早的花朵是一块小小的植物化石，这株植物生活在1亿2千万年前（白垩纪早期），1990年耶鲁大学的植物学家们对它进行了鉴定。它显然是—株香草植物，勉强有1英寸高，很像胡椒。科学家们推测，在它之后，才有被子植物进化出的烂漫花朵，以花蜜吸引着昆虫、飞鸟和蝙蝠，使它们成为传播者，把花粉从一棵植物传播到另一棵植物的花蕊上。另外一种和花卉紧密相关的昆虫——蝴蝶（鳞翅目）的化石最早出现于1.3亿年前，和显花植物几乎是同时出现的。
不过也不是所有新出现的昆虫都与花有关，有的仅仅是和动物有关，某些昆虫是以我们这样的大动物为食品的，或者以其他昆虫甚至新出现的蜜蜂为食品。以下目的昆虫化石最早记录出现在白垩纪：
1. 蚤目（Siphonaptera，例如跳蚤）
2. 捻翅目（Strepsiptera，例如蜂蟮）
由此可见白垩纪出现的这两目昆虫没一样是可爱的，第一个是吃我们血的寄生虫，第二个是寄生在叶蝉、飞虱、黄蜂和蜜蜂身上。蜂蟮就是这样，它的雄性是自由的，雌性则寄生在蜜蜂和黄蜂的体内。
到了白垩纪结束的时候，几乎全部现代昆虫的科都已经出现，昆虫的社会形态也完全进化出来。在白垩纪，最多的昆虫是各种甲虫，尤其是象鼻虫（weevils）。
这个时代的一些昆虫对苏铁类植物的球果造成很大破坏，大约22%的球果化石被发现有昆虫的破坏，但同时各种甲虫在食用球果的时候也参与了授粉过程。
在白垩纪晚期，气候开始显著逆转，全球气温开始降低，原本淹没陆地的海平面也在下降。极地的森林迈向绝迹，高纬度和高海拔地区的针叶林则随着气温降低反而更加茂盛，低矮的开花植物取代苏铁和蕨类成为陆地植物的大宗，有几种开花植物则从低矮的灌木进化成树木，例如山毛榉、棕榈、桦树、枫树、胡桃等。
在气温的变化渐渐不利于恐龙的生存的同时，天上的星星堕落到大地上，这颗陨落在尤卡坦半岛的小行星毁灭了恐龙，但却对昆虫没造成什么影响，甚至脆弱的蝴蝶都顺利生存了下来，这的确是个让人难解的谜。
第三纪 —— 6500万年至200万年前
第三纪中后期发生了对全球有巨大影响的造山运动，地质学家们称之为喜马拉雅运动。经过这次运动，喜马拉雅海槽褶皱升起，露出海面，到晚第三纪后期加速隆升，逐渐形成今日世界屋脊──喜马拉雅山，青藏高原地区在此时也不断上升，当时的古地理面貌与现代很接近。整个第三纪地球上相继形成阿尔卑斯山、喜马拉雅山、落基山和安第斯山等一系列巨大的山系，地表高差十分显著，气候也有过几次大范围的波动。
这首先影响了植物界的发展，被子植物在第三纪占据主要地位并获得了迅速演化，裸子植物和蕨类植物退居次要地位。早第三纪基本上是木本植物大发展阶段，晚第三纪草本植物也加快了演化速度，植物组分越来越复杂。受地形、土壤和气候等各种因素的影响，第三纪出现了明显的植物分区，热带植物区的植物与温带植物区的植物在组合面貌上截然不同。
各种显花植物的分布广泛化进一步促进了昆虫的繁衍，也促进了昆虫的进一步分化，以下的昆虫是在第三纪开始留有化石记录：
1. 螳螂目（Mantodea）
2. 缺翅目（Zoraptera，例如缺翅虫）
其中前者发展成为强大精密的捕猎机器，共分化出8科2000多种，有着完善的拟态和保护色，不仅捕食昆虫，还捕食各种其他节肢动物以至于青蛙和蜥蜴。为躲避这个时代（始新世）出现的蝙蝠，一些螳螂甚至在胸部下面进化出超声波接受器。而后者只有一个科29种，我们人类的昆虫学家直到20世纪初才真正发现这种小巧的（小于4毫米）半透明动物的存在，这种动物很喜欢吃各种螨虫，也吃其他的小节肢动物和真菌。它们的性行为相当复杂。
这一时期的昆虫已经非常现代化，绝大多数属的昆虫化石已经完全同现代的一样，无法区分。但在外型以外，其分布却可能与现代大不相同，例如等翅目的澳洲白蚁（Mastotermitidae）在今天只能在澳大利亚发现，在第三纪的时候除了非洲都能发现它们的化石。
在整个第三纪，最多的昆虫化石是蚂蚁，尤其是包含蚂蚁的琥珀很多。这可能是因为蚂蚁经常在树木上取食，从而容易被树脂困住。
有关昆虫的未解之谜
在包括植物在内的地球上所有物种中，昆虫占有56.3%的比重，是最成功的物种。它们几乎可以生长于任何地方——从南极到北极，从洞穴、湖泊、沙漠、雨林到温泉和石油层。但是，这个最成功的物种却没有一种生活在海洋中。
这并非是昆虫不能在水中生活，昆虫种类的3-5%就是生活在湖泊和河流中；也不是它们无法适应海水的盐度，有的昆虫就已经适应了盐滩的咸度。
科学家对此提过多种理论试图解释，例如海浪、盐份、食肉的鱼乃至海中没有花卉，但没有任何一种令人信服。同为节肢动物的蜘蛛纲就有数百个种类可以克服海浪和鱼的困难在海中生活。至于花卉，昆虫可是在花卉出现前2.5亿年的时间内都一直顺利地生存下来了。
为什么地球上最成功的动物不能生活在海洋里仍旧是一个未解的谜题。
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本帖最后由 onlyido 于 2012-7-16 22:52 编辑 ]
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